Анализ на кандиды у женщин норма

Молочница – инфекционная патология, сопровождающаяся поражением кожи и слизистых оболочек и/или внутренних органов. Возбудитель – условно-патогенный грибок, относящийся к роду Кандида. Насчитывается 186 видов паразитирующих грибков семейства Candida. Их объединяют в группу Candida spp. Эту надпись можно встретить в лабораторных анализах, она обозначает, что проводилось исследование на наличие всех патогенов, относящихся к данному семейству.

Выделяется 186 видов грибков Кандида. Некоторые их них полезные – являются частью чайного гриба, либо присутствуют в молочных и кисломолочных продуктах (кефир, йогурт), другие же – приводят к развитию патологического процесса.

Наиболее часто встречаются следующие болезнетворные виды паразитов:

• Candida albicans;
• Candida glabrata;
• Candida parapsilosis;
• Candida pseudotropicalis;
• Candida krusei.

В медицинской практике в подавляющем большинстве клинических картин обнаруживается именно Кандида альбиканс – примерно в 90% случаев. Остальные болезнетворные микроорганизмы встречаются редко – 10% от всех заболевших. Поэтому они объединены в категорию «non albicans», иными словами, не альбиканс. Именно из этой группы чаще встречается грибок Candida glabrata.

Микроорганизмы из группы Кандида «non albicans» отличаются от Кандида альбиканс своим строением. Кроме того, своей восприимчивостью к медикаментозному воздействию посредством лекарственных препаратов противогрибкового действия.

Важно: на Кандида «non albicans» не воздействуют медикаменты, которые показали высокую эффективность в отношении молочницы, вызванной альбиканс.

Candida spp представляет собой группу, в которую входят все дрожжеподобные грибки, относящиеся к Кандида альбиканс и не альбиканс.

Молочница поражает не только наружные, но и внутренние органы в запущенных случаях. Этиология обусловлена активизацией и активным размножением дрожжеподобных грибков, обитающих в организме каждого здорового человека.

Грибки рода Кандида – это часть нормальной микрофлоры. Однако под воздействием негативного фактора или их совокупности, они начинают активизироваться, что приводит к развитию воспалительного процесса со всей характерной симптоматикой.

Этиология возникновения молочницы:

• Переохлаждение, перегрев, инфекционные патологии, хронический стресс, невроз, депрессивный синдром;
• Гормональный дисбаланс, например, во время гормональной лекарственной терапии либо в период вынашивания ребенка;
• Антибактериальная терапия приводит к развитию кандидоза у детей и взрослых. Таблетки уничтожают микрофлору кишечника, которая обеспечивает контроль грибков Кандида;
• Хронические заболевания, которые снизили иммунную систему – сахарный диабет, туберкулез и пр.;
• Эндокринные расстройства, ожирение любой степени, неправильное питание, злоупотребление сладкими продуктами.

У представительниц прекрасного пола молочница может быть следствием ношения неудобного и тесного белья из синтетических материалов.

Кандидоз – аутоинфекция, заражение происходит изнутри человека. Тем не менее, заразиться можно во время секса, посредством поцелуев. При ослабленном иммунитете условно-патогенные грибки приведут к патологическому процессу.

Молочницы бывает следующих форм:

1. Носительство. Люди являются носителями, однако клинические проявления отсутствуют, соответственно, консервативная терапия не требуется.
2. Острая форма характеризуется зудом, жжением, сыпью, выделениями из влагалища или уретры у мужчин. Обязательно требуется лечение, иначе патология способна трансформироваться в хроническую форму.
3. Хроническая форма. Наблюдаются периоды обострения, тогда симптомы как у острой формы, после они сменяются ремиссией, однако она не стойкая.

Патология имеет несколько форм и видов. Чаще всего встречается урогенитальная форма молочницы у женщин и мужчин. У детей выявляется кандидоз ротовой полости, поражающий губы, язык. Заболевания внутренних органов встречаются редко.

Заболевание характеризуется повсеместной распространенностью. Грибки обнаруживаются в воде, почве, воздухе, на овощах, фруктах и т.д. Встречаются как сапрофиты на здоровом кожном покрове и слизистых оболочках.

Важно: клинические проявления инфекционной патологии зависят от локализации очага болезни.

У детей в большинстве случаев наблюдается кандидоз слизистой ротовой полости. Обычно они заражаются во время прохождения по родовым путям от матери. Патология характеризуется гиперемией слизистой рта, выявляется отек, белый налет.

Кандидоз влагалища у женщин нередко распространяется на вульву и шейку матки. По статистике, 99% женщин рано или поздно сталкиваются с такой неприятностью. Чаще возникает у представительниц репродуктивного возраста, однако может наблюдаться у маленьких девочек.

• Творожистые выделения белого цвета из влагалища;
• «Творог» имеет неприятный кислый запах;
• Жжение и зуд в интимной зоне;
• Воспаление слизистой, что приводит к болевым ощущениям во время полового акта;
• Дискомфорт во время мочеиспускания.

Если у женщины имеется лишний вес, то для них характерно распространение симптомов под молочные железы, в паховых и ягодичных складках.

У мужчин патология проявляется зудом и жжением в области головки пениса и крайне плоти. Часто отмечается покраснение, воспаление, отечность и болезненность. На головке детородного органа появляется белесый налет.

При травмировании белой пленки обнажается поверхностная эрозия, нередко присоединяются гнойные процессы. Вся картина сопровождается специфическим запахом. В большинстве случаев мужчины не спешат обращаться к доктору, что приводит к усугублению проблемы.

При хронической молочнице истончается кожный покров пениса, поэтому он легко травмируется, появляются ранки и ссадины. Половой акт сопровождается болезненными ощущениями, имеется дискомфорт в процессе мочеиспускания.

Существует много методов диагностики, позволяющих установить либо опровергнуть активность грибков Candida в организме. Некоторые из них применяются на острой стадии патологии, другие же – когда имеется только подозрение. В ряде случаев пациенту одновременно рекомендуется несколько методов диагностики для составления цельной картины заболевания.

Микроскопия мазка – наиболее распространенный метод диагностики. Соскоб осуществляется с того места, где локализовался очаг болезни. Затем он наносится на предметное стекло и отправляется в лабораторию, где специалисты определяют присутствие патогена.

Важно: микроскопия мазка позволяет обнаружить активность грибка, однако манипуляция не дает информации о конкретном виде Candida.

Для выявления патогена назначают микробиологический метод исследования посредством посева. Результат может быть отрицательным либо положительным. Лабораторный анализ на Candida spp в расшифровке:

1. Менее 10*3 степени – норма.
2. 10*3 степени – норма.
3. 10*4 степени – умеренная концентрация (вариант нормы).
4. 10*5 степени включительно и больше – патогенная концентрация, требуется лечение.

В случае обнаружения грибков обязательно оценивается степень роста, дополнительно определяется чувствительность к антимикотическим препаратам. В результатах анализа (Ч) – чувствительность, (ДЗ) – дозозависимая восприимчивость, У (Р) – устойчивость.

Существует большой выбор медикаментов для лечения кандидоза у мужчин, женщин и маленьких детей. Некоторые используются местно – свечи, кремы и гели, другие принимают внутрь – таблетки и капсулы. У мужчин и женщин схема терапии отличается.

При поражении головки репродуктивного органа назначают местную терапию. Используют крем на основе клотримазола. Наносится тонким слоем на головку пениса и крайнюю плоть два раза в сутки. Длительность терапевтического курса составляет 5-7 дней. В дополнение могут назначить однократный прием лекарств в дозировке 150 мг:

Если у женщины легкая форма молочницы, то рекомендуют местные препараты – Пимафуцин, Клион-Д 100, Клотримазол, Тержинан. Некоторые медицинские специалисты рекомендуют 5-10% раствор буры для спринцевания. Однако метод древний и его эффективность в настоящий момент вызывает сомнения.

Вместо средств наружного действия могут прописать Флуконазол либо Дифлюкан для однократного применения. Дополнительно назначают иммунотерапию, общеукрепляющие лекарства, физиотерапевтические процедуры.

Если имеется рецидивирующая форма молочницы, то схема лечения следующая:

1. Суппозитории либо таблетки для вагинального введения на основе действующего вещества клотримазол. Представители – Канизон, Клотримазол, Канестен и др. Используют раз в неделю. Длительность лечения определяется индивидуально, но не меньше двух месяцев.
2. Назначают таблетки для внутреннего применения – Флуконазол и аналоги. Дозировка составляет 100 мг за один прием. Принимать один раз в неделю. Курс лечения от 2 месяцев и дольше.

Стоит знать: во время беременности таблетки для приема внутрь противопоказаны, назначают только местную терапию.

Исследование на Candida spp показывает не только наличие, но и количество грибков в организме человека. Обнаружение – не является заболеванием. Терапия требуется только в тех случаях, когда концентрация превышает установленную норму, либо, когда при умеренном количестве имеются симптомы.

источник

Из этой статьи вы узнаете: Cand >

Автор статьи: Нивеличук Тарас , заведующий отделением анестезиологии и интенсивной терапии, стаж работы 8 лет. Высшее образование по специальности «Лечебное дело».

Candida species (spp.) – это коллективное название всех видов дрожжевых грибков из рода Candida. В данном термине слово «spp.» –это аббревиатура от латинского выражения «speciespluralis», что значит «виды».

Микроорганизмы из рода кандида являются самой частой причиной из всех грибковых инфекций у людей. У многих людей, включая и мужчин, и женщин, некоторые виды этих грибков постоянно проживают в различных частях организма, не принося никакого вреда. Однако при нарушении барьеров кожи или слизистых оболочек, ослаблении иммунной системы они могут начать бесконтрольно размножаться и вызывать болезнь.

Чаще всего кандиды обнаруживают на коже, в ротовой полости, в кишечнике или влагалище. Выявление грибков проводят путем взятия соскоба или биопсии из пораженной кандидозом области с дальнейшим микроскопическим или микробиологическим исследованием.

Взятие биопсии кожи. Нажмите на фото для увеличения

В род Candidaвходит более 180 видов различных грибков, однако далеко не все из них играют какую-либо роль в развитии грибковых инфекций у человека. Самым часто встречаемым видом является Candidaalbicans, который отвечает за почти 60% всех случаев кандидоза различных локализаций.

Другие часто встречаемые виды кандид, имеющие медицинское значение:

• Candidaglabrata – отвечает примерно за 14% случаев кандидоза.
• Candidaparapsilosis – вызывает 14% кандидоза.
• Candidatropicalis – отвечает примерно за 14% случаев.
• Candidakrusei – вызывает 2% кандидоза.

Эти пропорции могут немного различаться в разных странах, но неизменно Candidaalbicansвызывает большинство случаев грибковых инфекций у людей.

Микробиология различных видов Candida. Нажмите на фото для увеличения

В последнее время обеспокоенность у врачей вызывает рост распространенности кандидоза, вызванного не Candidaalbicans. Дело в том, что эти виды кандид менее чувствительны к действию противогрибковых препаратов, то есть труднее поддаются лечению.

Кандидыв нормевходят в состав микрофлоры пищеварительного тракта и кожи большинства здоровых людей, не вызывая никаких симптомов болезни. Их роль остается неизученной, так как взаимоотношения между грибками, бактериями и организмом человека слишком сложны и непонятны на данном этапе развития медицины. Выделить, какой именно вид из огромного количества микроорганизмов, входящих в состав нормальной микрофлоры, отвечает за ту или иную функцию, не представляется возможным.

В настоящее время активно ведутся исследования роли микрофлоры в целом для поддержания здоровья и деятельности организма. Например, доказано наличие связи между нарушениями в ее составе и различными болезнями – например, с воспалительными заболеваниями кишечника (язвенный колит, болезнь Крона), ожирением, нарушениями иммунитета, аутоиммунными и аллергическими заболеваниями. Выделить, какую именно специфическую роль играютгрибки из рода Candidaв сложнейших взаимоотношениях между организмом человека и микрофлорой, пока не удалось.

Существует мнение о том, что грибки и бактерии вырабатывают вещества, контролирующие рост и размножение друг друга. То есть эти представители в норме у здорового человека поддерживают балансмикрофлоры.

Существует несколько методов обнаружения грибков из родаCandida. Выбор подходящего способа зависит от локализации и тяжести кандидоза. Чаще всего используют следующие методы:

Микроскопия и окрашивание соскобов. Грибки Candida можно обнаружить путем изучения под микроскопом неокрашенных или окрашенных по Граму образцов, взятых с поверхности предполагаемого поражения кожи, слизистых оболочек ротовой полости или влагалища. Этот метод не дает количественной оценки кандидам, а лишь выявляет их наличие.

Выращивание культуры грибков на специальной питательной среде. Материал для посева берут с помощью соскоба, биопсии или мазка с поверхности грибковых поражений. При системном кандидозе для посева берут кровь пациента. Колонии кремового цвета вырастают обычно спустя 24–48 часов инкубации при температуре 25–37°C. Эти колонии имеют специфический дрожжевой запах, а с помощью микроскопии их окрашенных или неокрашенных образцов можно выявить характерные клетки грибков.

Копрограмма (анализ кала). В лаборатории кал пациента изучают для выявления грибков, патогенных и полезных бактерий, маркеров воспаления. Также копрограмма предоставляет информацию о здоровье желудочно-кишечного тракта и протекании процессов пищеварения.

Выявление антител к кандидам. Иммунная система организма вырабатывает три разных вида антител (иммуноглобулинов) к грибкам Candida – IgG, IgA и IgM. Уровни каждого из этих иммуноглобулинов могут указать, есть ли сейчас в организме чрезмерный рост кандид или он наблюдался в прошлом. Например, IgM обычно синтезируются сразу после инфицирования и постепенно снижаются со временем. IgG повышаются медленнее и указывают на перенесенную в прошлом инфекцию. IgA появляются лишь при некоторых видах кандидоза. Все эти антитела выявляют в крови.

Полимеразная цепная реакция. С помощью этого теста выявляют ДНК грибков в крови или стуле.

Результаты этих тестов могут быть качественными или количественными. Качественный результат показывает лишь наличие или отсутствие грибковой инфекции, соответственно, он может быть положительным или отрицательным. Количественный результат позволяет оценить число грибков в организме и предоставить врачу информацию об их роли в развитии симптомов болезни у пациента. Например, результаты посева обычно указывают числом колониеобразующих единиц (КОЕ), которое интерпретируют следующим образом (одинаково и для мужчин, и для женщин):

• Менее 10 4 КОЕ – небольшое количество грибков в образце.
• От 10 4 до 10 5 КОЕ – умеренное количество грибков в образце.
• Более 10 5 КОЕ – большое количество кандид в образце, что указывает на высокую вероятность того, что симптомы болезни вызваны именно ими.

При усиленном размножении грибков может развиваться один из вариантов кандидоза:

• Молочница ротовой полости – это грибковое поражение слизистой оболочки рта, проявляющееся наличием на языке и внутренней поверхности щек белого или кремового налета.
• Кандидоз пищевода – поражение грибками пищевода, по которому еда проходит из ротовой полости в желудок. При этом заболевании на его слизистой оболочке появляются пятна белого налета, могут развиваться трудности с проглатыванием пищи.
• Кандидоз кишечника – чрезмерное размножение грибков в пищеварительном тракте, которое может привести к появлению боли в животе, вздутию кишечника, коликам, метеоризму. Неспецифическими симптомами этого заболевания могут быть ухудшение настроения, депрессия, снижение работоспособности, усталость, недомогание, общая слабость.
• Вульвовагинальная молочница – это грибковая инфекция, поражающая влагалище и половые губы у женщин. Проявляется наличием белых творожистых выделений из влагалища, зудом и дискомфортом.
• Кандидозныйбаланит или баланопостит – поражение грибками крайней плоти и головки полового члена у мужчин. Вызывает боль, дискомфорт и зуд в пенисе.
• Кандидоз кожи – развивается обычно на влажных участках кожных покровов. Проявляется зудом и сыпью.
• Системный кандидоз – возникает при проникновении грибковой инфекции в кровь. Это опасное осложнение, которое в 30–40% случаев приводит к смерти пациентов.

Грибки могут поразить практически любой орган человека, включая сердце, мозг, легкие, печень или почки. Почти обязательным условием для развития таких видов кандидоза является сильное ухудшение иммунитета.

При оценке результатов любых лабораторных тестов необходимо учитывать, что у большинства полностью здоровых людей в норме в организме живут грибки из рода Candida, не вызывая никаких проблем со здоровьем. Они находятся под тщательным контролемкак у иммунной системы, так и у полезных бактерий, входящих в состав нормальной микрофлоры.

Однако в определенных условиях грибки начинают усиленно расти и размножаться, приводя к возникновению патологической инфекции. К факторам, способствующим развитию кандидоза, принадлежат:

Курс антибиотиков. Эти препараты снижают количество полезных бактерий на слизистых оболочках и коже, из-за чего утрачивается контроль над ростом кандид.

Сахарный диабет. При этом заболевании ухудшается иммунитет, а в естественных жидкостях организма (слюна, вагинальный секрет) повышается уровень сахара, что способствует размножению грибков.

Ослабленная иммунная система. Причины ухудшения иммунитета могут быть различными, включая ВИЧ-инфекцию, онкологические заболевания и методы их лечения (химиотерапия и лучевая терапия), тяжелую системную болезнь, хронический стресс.

Гормональный дисбаланс, вызванный беременностью, приемом кортикостероидов или пероральных контрацептивов, заместительной гормональной терапией.

Злоупотребление спиртными напитками.

Питание с высоким содержанием легко усваиваемых углеводов в рационе. Грибки для выработки энергии метаболизируют простые углеводы – глюкозу, фруктозу, лактозу и сахарозу.

Нажмите на фото для увеличения

Эти факторы увеличивают риск развития кандидоза любой локализации. Кроме них, вероятность возникновения отдельных видов грибковых инфекций могут вызвать специфические причины. Например:

• Кандидоз ротовой полости чаще развивается у людей, носящих зубные протезы, страдающих пересыханием слизистой оболочки во рту, курящих сигареты и применяющих ингаляционные кортикостероиды.
• Факторы риска вагинального кандидоза включают использование спермицидов и диафрагм для контрацепции, внутриматочных спиралей; ношение тесного синтетического нижнего белья; использование гигиенических спреев или спринцевания в области влагалища.

Способы борьбы с последствиями чрезмерного размножения различных видов Candida spp. зависят от локализации грибковой инфекции. Всем пациентам с кандидозом полезно:

• Нормализовать питание, ограничив употребление пищи, которая содержит большое количество простых углеводов.
• Отказаться от злоупотребления спиртными напитками и курения.
• Вести активный образ жизни.
• Контролировать глюкозу крови при наличии сахарного диабета.
• Привести свой вес в норму.
• Восстановить нормальную микрофлору на слизистых оболочках и коже с помощью пребиотиков и пробиотиков.

Нажмите на фото для увеличения

Очень часто устранение факторов риска кандидоза или контроль над ними позволяют вылечить нетяжелую грибковую инфекцию. В более серьезных случаях врачи назначают противогрибковую терапию, которая может быть местной или системной.

При местной противогрибковой терапии применяются препараты, которые наносят прямо на область кандидоза. Этот метод лечения эффективен при молочнице ротовой полости или влагалища, при кандидозе кожи. Примеры таких средств – кремы, мази или капли, содержащие клотримазол, миконазол или нистатин.

Системная терапия предполагает применение противогрибковых препаратов в виде таблеток для перорального приема или растворов для внутривенного введения. Она используется в самых тяжелых случаях кандидоза, устойчивого к другим методам борьбы с грибками. Примеры препаратов с системным действием – флуконазол, интраконазол, амфотерицин В.

источник

Candida albicans (кандида альбиканс) — грибок, паразитирующий в организме человека и вызывающий урогенитальный кандидоз, передающийся половым путем. У женщин заболевание протекает по типу вульвовагинита, а у мужчин — баланопостита. Микозы — инфекции, вызываемые микроскопическими грибами, являются актуальной клинической проблемой. Кандидоз известен с древнейших времен, но широкое распространение инфекция приобрела в последние несколько лет.

Микроскопические грибы рода Кандида являются представителями нормальной микрофлоры большинства здоровых людей. Незначительное количество дрожжеподобного грибка абсолютно безвредно для здоровья. Этот микроб приносит определенную пользу — является пищей для полезных бактерий, запускает процесс формирования антител, участвует в биохимических процессах, способствует производству витаминов К и В12.

Дрожжеподобные грибы — аэробы. Для их жизнедеятельности необходимо много гликогена. Это основная причина того, что Candida albicans поселяется на слизистой оболочке влагалища у женщин, особенно у беременных. Под воздействием тех или иных неблагоприятных факторов кандида альбиканс превращается в коварный и вредный микроорганизм, который активно размножается, провоцируя развитие грибкового воспаления мочеполовой системы — урогенитального кандидоза.

В настоящее время поражение Candida albicans является довольно распространенным заболеванием. Стрессы, плохая экологическая обстановка, антибиотикотерапия нарушают иммунитет, способствуют росту и развитию грибковой инфекции в различных локусах человеческого организма. Проникая глубоко в эпителий, микробы заражают окружающие органы и ткани.

Кандида альбиканс — гриб-паразит, составляющий естественную флору организма человека. Это одноклеточный микроорганизм, свободно существующий в природе и заселяющий ротовую полость, пищеварительный и респираторный тракт, ЛОР-органы, зрительный анализатор. Candida albicans является условно-патогенным микроорганизмом для человека. Свои болезнетворные свойства грибок проявляет при ослаблении иммунитета. В тяжелых случаях в организме развивается генерализованный кандидоз, часто в сочетании с другими инфекциями.

представитель грибка рода Candida в лаборатории

• Морфология. Клетки гриба имеют круглую или овальную форму, образуют псевдомицелий, бластоспоры и хламидоспоры с двойной оболочкой. Благодаря плотной клеточной стенке микроб отличается резистентностью к любому внешнему воздействию, в том числе к лекарственным препаратам.
• Физиология. Candida albicans являются довольно выносливыми микроорганизмами. Оптимальные условия для жизнедеятельности микробов: кислород, кислая среда, температура 21–37°C. Грибки хорошо растут как при 20-24°С, так и при температуре человеческого тела – 37°С. Они устойчивы к высушиванию и однократному замораживанию, чувствительны к нагреванию, УФО, рассеянному свету, формалину, препаратам йода, фенолу, хлорамину.
• Культуральные свойства. На плотной среде Сабуро кандиды растут в виде круглых, выпуклых, сметанообразных колоний с ровными краями. На жидкой среде обнаруживают глубинный рост в виде помутнения, осадка, пленки, пристеночного кольца.
• Биохимия. Микробы расщепляют глюкозу и лактозу с образованием кислоты и газа, не сбраживают сахарозу.
• Факторы патогенности и вирулентности: эндотоксин, вызывающий гибель лабораторных животных, а также адгезины, олигосахариды клеточной стенки, протеолитические ферменты, гемолизины.

На рост и размножение Candida albicans оказывает влияние состояние иммунной системы человека, прием антибиотиков, злоупотребление алкоголем, характер питания, стрессы, хронические заболевания, депрессии, гормональные изменения, состояние окружающей среды, сахарный диабет, длительный прием оральных контрацептивов. Под воздействием этих факторов грибки начинают активно размножаться и распространяться на кожу и слизистую оболочку интимной зоны. У женщин поражаются наружные и внутренние половые органы. Мужчины заражаются от женщин во время сексуальных контактов.

Кандидоз — аутоинфекция, источником которой является собственная микрофлора человека. Возможно заражение извне. Первый контакт человека и грибов рода Candida происходит на первом году жизни или внутриутробно. Новорожденные инфицируются при прохождении через родовые пути, во время кормления грудью, в процессе ухода через кожу и слизистые оболочки матери.

Активизация вирулентных свойств условно-патогенных грибов Candida происходит под воздействием следующих факторов:

1. Экзогенных – температура, влажность, профессиональные вредности, питание, длительная гормонотерапия, антибиотикотерапия, прием цитостатиков и прочие условия, понижающие общий и местный иммунитет человека;
2. Эндогенные — эндокринопатии, тяжелые инфекции, сахарный диабет, иммунодефицитные состояния, злокачественные новообразования.

Ослабленный иммунитет не способен ликвидировать дрожжи. Их размножение становится бесконтрольным. Продукты питания, содержащие много сахара, также способствуют разрастанию кандид. Лица, страдающие сахарным диабетом, из-за высокого содержания глюкозы в крови и моче довольно часто болеют «молочницей». Беременность, кормление грудью, лечение кортикостероидами — факторы, изменяющие гормональный баланс в организме и провоцирующие кандидоз. Candida albicans сначала прикрепляется к эпителиоцитам, паразитирует в них, а затем проникает в более глубокие ткани. Организм противостоит этому процессу, сопротивляется грибковой инфекции, но не может полностью ее подавить. Возникает динамическое равновесие в борьбе с кандидозом. Подобный процесс может длиться годами и закончиться либо выздоровлением, либо обострением болезни.

Candida albicans — возбудитель кандидоза различной локализации. Многие считают, что урогенитальный кандидоз является исключительно женским заболеванием половых органов. На самом деле данное заболевание заразно. Оно передается преимущественно половым путем.

Симптоматика патологии определяется местом расположения патологического процесса.

Поверхностная форма патологии характеризуется поражением кожного покрова:

поражение ногтевого и кожного покрова

Кандидозные онихии и паронихии клинически проявляются отечностью, инфильтрацией и покраснением ногтевого валика, его наползанием на поверхность ногтя. Пораженная кожа зудит и шелушится. Обычно очаги грибкового поражения кожи локализуются в крупных складках и между пальцами. Мелкие пузырьки лопаются с образованием больших пятен темно-красного цвета. Пораженные ногти становятся огрубевшими, появляется желтоватый оттенок.

Кандидамикиды — аллергические высыпания на коже, указывающие о выраженной сенсибилизации к возбудителю или его токсинам. Сыпь на теле полиморфна, имеет вид булл, эритематозных или отечных пятен. Местные проявления болезни возникают на фоне субфебрилитета и общего недомогания.

Кандидоз слизистых оболочек — общее понятие, включающее несколько патологий: грибковое воспаление женских половых органов, пищеварительного тракта, ротовой полости, ЛОР-органов, глаз, мочеполовой системы.

Вагинальный или урогенитальный кандидоз составляет 80% от всех форм патологии. У женщин заболевание протекает по типу вульвовагинита. «Молочница» является болезнью цивилизации, что связано с современными достижениями, оказывающими благоприятные условия для развития грибков.

При патологии поражается зона влагалища и прилегающая область. У женщин возникают следующие симптомы:

• Творожистые выделения,
• Резкий неприятный запах,
• Гиперемия и отечность слизистой,
• Зуд и дискомфорт в промежности,
• Нарушения менструального цикла,
• Снижение либидо,
• Боль во время полового акта.

Для кандидоза влагалища характерны постоянные белые выделения, имеющие вид творожной массы. Вагинальный кандидоз чаще всего развивается у беременных женщин, поскольку в этот ответственный период во влагалище интенсивно вырабатывается гликоген. При беременности во влагалище создаются благоприятные условия для размножения болезнетворных грибков.

У женщин, страдающих кандидозным вульвовагинитом, инфекция может распространяться на кожные покровы или ногти, творожистые выделения часто появляются во рту. Красная сыпь особенно заметна у женщин в паху и в складках кожи.

Заражение мужчин происходит во время полового акта. В уретру мужчин проникают патогенные грибки, поражают слизистую оболочку, что проявляется болью и дизурией. Больные жалуются на болезненное мочеиспускание, ложные позывы, изменение цвета мочи, жжение головки члена и ее покраснение, белый и грубый налет на крайней плоти, выделения при мочеиспускании, похожие на сперму. С развитием патологии на коже промежности появляется красная сыпь в виде мелких папул, неприятный запах, увеличение паховых лимфоузлов. У мужчин формируется баланопостит. Со временем на слизистой уретры и мочевого пузыря появляются эрозии и язвы. Осложнениями грибковой инфекции мочевыделительной системы являются: пиелонефрит, орхит, сужение крайней плоти и уретры, простатит.

проявления кандидоза у мужчин

При отсутствии своевременной и адекватной терапии патогенное влияние микробов усиливается. В особо тяжелых случаях развиваются генерализованный кандидоз и системные осложнения:

1. Нарушаются процессы пищеварения в желудке и всасывания в кишечнике,
2. Формируется аллергия,
3. Возникают нервно-психические нарушения,
4. Поражаются мозговые оболочки головного мозга.

Для обнаружения Candida albicans применяют методы лабораторной диагностики. Наиболее информативными среди них являются:

Микроскопическое исследование материала, взятого с конкретного локуса – влагалища, уретры, полости рта. Мазок окрашивают, фиксируют и изучают под микроскопом. Cand >
• Серологические исследования — постановка реакции агглютинации, реакции связывания комплимента, реакции преципитации. О грибковой причине заболевания будет свидетельствовать наличие в крови большого количества антител.
• Аллергический метод заключается в проведении внутрикожных инъекций аллергенов кандид.

Для лечения Candida albicans используют противогрибковые препараты. Урогенитальный кандидоз хорошо лечится с помощью общих и местных антимикотических препаратов. Наиболее распространенными среди них являются:

Многие из этих препаратов выпускают в различных лекарственных формах — в виде растворов для инъекций или полосканий, таблеток, эмульсий, суппозиториев, кремов, суспензий. Местную терапию применяют при легких формах инфекции. В случае частых рецидивов, сопровождающихся ухудшением общего состояния больных, проводится комплексное лечение системными и местными антимикотиками: прием «Флуконазола» внутрь и «Ломексина» интравагинально.

• В комплексную терапию кандидоза входят противовоспалительные препараты, иммуностимуляторы, витамины. Прием про- и пребиотиков поможет восстановить баланс между микроорганизмами в кишечнике.
• Для лечения кандидозного баланопостита у мужчин применяют аппликации крема «Ломексин» на пораженные участки ежедневно в течение 8-10 дней.
• Беременным женщинам рекомендуют использовать средства местного действия и соблюдать противогрибковую диету, исключающую все сладкие и мучные продукты.
• Диетотерапия очень важна в лечение грибковой инфекции. Важное место в рационе больных занимает жидкость. Ежедневно необходимо выпивать минимум 2 литра воды, чтобы помочь организму избавиться от токсинов.
• Лечение сопутствующих заболеваний и устранение факторов, провоцирующих развитие кандидоза, необходимо для достижения стойкого терапевтического эффекта.

К наиболее эффективным народным средствам лечения урогенитального кандидоза относятся подмывания питьевой содой; спринцевания растворами ромашки, календулы, чистотела; прием внутрь отваров лекарственных трав.

Чтобы лечение было эффективным, необходимо укреплять иммунитет, бороться с вредными привычками, заниматься спортом, закаляться, правильно питаться. Женщинам следует носить нижнее белье из натуральных тканей и использовать гипоаллергенные гигиенические средства. Во время лечения запрещено вести половую жизнь и травмировать воспаленную слизистую половых органов. Лечить урогенитальный кандидоз необходимо одновременно у обоих половых партнеров.

источник

Cand > от Ирина Владимировна Июль 28, 2018 Март 26, 2019 1 комментарий к записи Candida Albicans / Кандида Альбиканс — что это такое у женщин и мужчин? Полное описание грибка, норма в анализах Грибы, Заболевания, Исследования, Микрофлора

Cand >[4] , часто обитающий в кишечной флоре человека. Кандида альбиканс не распространена широко вне человеческого организма. [5] Она обнаружена в желудочно-кишечном тракте и ротовой полости у 40–60% здоровых взрослых. [6] [7] Обычно это нейтральный грибок, но он может стать патогенным для людей с ослабленным иммунитетом. [7] [8] Это один из немногих видов рода Cand >[7] [8] Кандидоз часто наблюдается у ВИЧ-инфицированных пациентов. [9]

Если анализ показал наличие кандиды альбиканс в организме, это ещё не означает наличие заболевания. В небольшом количестве эти грибки и их ДНК могут содержаться у здоровых людей, давая положительный результат в диагностике.

Ниже приведена таблица количеств Candida albicans spp в норме и количествах, требующих лечение (Единица измерения — КОЕ/мл.):

• 10 во 2, 3 степени и менее — норма;
• 10 в 3 степени — небольшое количество, при хорошем иммунитете нет поводов для тревоги;
• От 10 в 3 степени до 10 в 4 степени — умеренное количество;
• 10 в 5, 6 степени и более — большое количество, необходимо квалифицированное лечение.

Приемлемы единичные колонии грибка Candida albicans, обнаруженные в посеве.

Однако, если их количество превышает 10^4 — 10^5 степени КОЕ, то это означает наличие заболевания: урогенитального кандидоза, либо другой формы заболевания в зависимости от места заражения. Особенно внимательными нужно быть женщинам во время беременности, ведь молочница может впоследствии передаться от матери ребенку. Мужчинам также не стоит затягивать лечение кандидоза, где бы он при проявлялся.

C. albicans — наиболее распространенный вид грибов, выделенный из биопленок, образующихся на имплантированных медицинских устройствах или на тканях человека. [10] [11] C. albicans, Cand >[8] [12] [13] Уровень смертности 40% был зарегистрирован для пациентов с системным кандидозом из-за Cand >[14] По одной оценке, заражение кандидозом, полученное в больнице, ежегодно вызывает от 2800 до 11200 смертей в США. [15]

Тем не менее, эти цифры могут не отражать истинную степень ущерба, наносимого этим организмом, учитывая новые исследования, показывающие, что Кандида альбиканс может проникать через гематоэнцефалический барьер. [16] [17]

Candida albicans часто используется в качестве модельного организма в биологии. Обычно его называют диморфным грибом, так как он растет в двух формах: и как дрожжи, и как плесень (гифы). Однако у него есть несколько различных морфологических фенотипов.

Кандида альбиканс долгое время считалась облигатным диплоидным организмом без гаплоидной стадии. Однако это не так. Рядом с гаплоидной стадией C. albicans также может существовать в тетраплоидной стадии. Последний образуется, когда диплоидные клетки C. albicans спариваются, когда они находятся в непрозрачной форме. [18] Размер диплоидного генома составляет приблизительно 29 Мб, и до 70% кодирующих белок генов еще не расшифрованы. [19]

Кандида встречается во всем мире, но чаще всего она ставит под угрозу людей с ослабленным иммунитетом, у которых диагностированы серьезные заболевания, такие как ВИЧ и рак. Кандида считается одной из наиболее распространенных групп организмов, вызывающих внутрибольничные инфекции.

Особо опасны пациенты, которые недавно перенесли хирургическое вмешательство, трансплантацию или находятся в отделениях интенсивной терапии (ICU) [65]. Cand >[66] У этих пациентов преимущественно развивается кандидоз ротоглотки, что может приводить к недоеданию и мешать всасыванию лекарств. [67]

Передаваться кандида может от матери к младенцу во время родов, воздушно-капельным путем, при бытовом контакте, а также часто в больницах, где пациенты с ослабленным иммунитетом получают грибок от работников здравоохранения и имеют уровень заболеваемости 40%.

Мужчины могут заразиться после секса с женщиной, у которой уже есть вагинальная дрожжевая инфекция. [65] Части тела, которые обычно заражаются, включают кожу, гениталии, горло, рот и кровь. [68]

К отличительным признакам вагинальной инфекции относятся выделения, а также сухое и красное появление слизистой оболочки влагалища или кожи. Кандида продолжает оставаться четвертым наиболее изолированным организмом при инфекциях кровотока. [69] Здоровые люди обычно не страдают (серьезно) от поверхностных инфекций, вызванных локальным изменением клеточного иммунитета, что наблюдается у пациентов с астмой, которые употребляют кортикостероиды.

По статистике около 75% женщин будут страдать от вульвовагинального кандидоза (ВВК) хотя бы раз в жизни, и около 90% этих инфекций вызваны Candida albicans. Это обычно происходит как поверхностная инфекция на слизистых оболочках во рту или влагалище.

Это также может повлиять на ряд других мест. Например, молодые люди с пирсингом в языке более широко заражены этими грибками, по сравнению с не проколотыми. [70]

Для заражения ткани хозяина, обычная одноклеточная дрожжевая форма кандиды альбиканс реагирует на сигналы окружающей среды и превращается в заразную многоклеточную нитевидную форму. Это явление называется диморфизмом. [71]

Кроме того, избыточная инфекция считается суперинфекцией, этот термин обычно применяется, когда инфекция становится агрессивной и очень устойчивой к противогрибковым препаратам.

Инфекция продлевается, когда исходный чувствительный штамм заменяется устойчивым к антибиотикам штаммом. [72]

Известно, что кандидоз вызывает желудочно-кишечные (GI) симптомы, особенно у пациентов с ослабленным иммунитетом или тех, кто получает стероиды (например, для лечения астмы) или антибиотики.

В последнее время появляется новая литература о том, что чрезмерный рост грибка в тонкой кишке у пациентов с ослабленным иммунитетом может вызывать необъяснимые симптомы ЖКТ:

Основной механизм, который предрасполагает к кандидозу тонкого кишечника, неясен. Необходимы дальнейшие исследования как для подтверждения этих наблюдений, так и для изучения клинической значимости чрезмерного роста грибков. [7] [8] [73]

Системные грибковые инфекции (фунгемия) в том числе пути Candida albicans стали важными причинами заболеваемости и смертности в ослабленном иммунитете пациентов (например, СПИД, рак химиотерапия, орган или пересадка костного мозга).

Кандида альбиканс часто образует биопленки внутри организма. Такие биопленки C. albicans могут образовываться на поверхности имплантируемых медицинских устройств или органов. В этих биопленках он часто встречается вместе с золотистым стафилококком. [74] [75] [10] [11] Такие мультивидовые инфекции приводят к увеличению смертности. [76]

Кроме того, внутрибольничные инфекции вызванные Cand >[77] [9] Особенно после того, как клетки кандиды попадают в кровоток, может возникнуть высокая смертность, до 40-60%. [9] [78]

Профилактические меры по предотвращению инфекции включают

1. поддержание хорошей гигиены полости рта,
2. поддержание здорового образа жизни, включая правильное питание,
3. осторожное использование антибиотиков,
4. лечение инфицированных участков
5. и сохранение кожи сухой и чистой, свободной от открытых ран [80][81]

Связь между C. albicans и болезнью Крона была основательно исследована. Исследования продемонстрировали, что члены семей с множественными случаями болезни Крона были более склонны к колонизации Cand >[82]

Экспериментальные исследования показывают, что химически индуцированный колит способствует колонизации C. albicans. В свою очередь, колонизация C. albicans генерирует антитела к Saccharomyces cerevisiae (ASCA), увеличивает воспаление, гистологические показатели и провоспалительную экспрессию цитокинов. [83] [84]

Есть относительно немного препаратов, которые могут успешно лечить кандидоз. [85] [86] Лечение обычно включает в себя: [87]

• амфотерицин В, эхинокандин или флуконазол при системных инфекциях
• нистатин при оральных и пищеводных инфекциях
• клотримазол при кожных и генитальных инфекциях дрожжей [88]

Подобно устойчивости к антибиотикам, устойчивость ко многим противогрибковым препаратам становится проблемой. Новые противогрибковые препараты должны быть разработаны для решения этой проблемы, поскольку их доступно ограниченное количество. [89] [85] В отличие от бактерий, грибки часто игнорируются как потенциальная проблема со здоровьем. [90]

Кандидоз это третья по частоте в мире внутрибольничная инфекцией и она приводит к огромным финансовым последствиям.

Приблизительно 60000 случаев системного кандидоза каждый год в одних только США приводят к затратам в размере от 2 до 4 миллиардов долларов. [91]

Общие затраты на кандидоз одни из самых высоких по сравнению с другими грибковыми инфекциями из-за высокой распространенности. [92] Огромные расходы частично объясняются более длительным пребыванием в отделении интенсивной терапии или больнице в целом. Длительное пребывание до 21 дня по сравнению с не инфицированными пациентами не редкость. [93]

Candida albicans можно рассматривать как тавтологию «Белеющая белизна». «Кандида» происходит от латинского слова candidus, означающего белый, альбиканс — это настоящее причастие латинского слова albicō, означающего «стать белым».

Поэтому кандидоз и кандиду называют молочницей у женщин, по ассоциации с типичным симптомом заболевания: белыми выделениями. Более ста синонимов были использованы для описания C. albicans. [2] [22]

Более 200 видов были описаны в рамках рода Cand >[23] [2]

Геном C. albicans составляет почти 16 МБ для размера гаплоида (28 МБ для диплоидной стадии) и состоит из 8 наборов пар хромосом, называемых chr1A, chr2A, chr3A, chr4A, chr5A, chr6A, chr7A и chrRA. Второй набор (C. albicans диплоидна) имеет похожие названия, но с буквой B в конце. Chr1B, chr2B… и chrRB. Весь геном содержит 6198 открытых рамок для чтения (ORF). 70% этих ОРС еще не охарактеризованы. Весь геном был секвенирован, что делает его одним из первых грибов, который будет полностью секвенирован (рядом с Saccharomyces cerevisiae и Schizosaccharomyces pombe). [19] [9]

Все открытые рамки считывания (ORF) также доступны в Шлюз-адаптированные векторы. Помимо этого ORFeome также имеется библиотека GRACE (замена генов и условная экспрессия) для изучения необходимых генов в геноме C. albicans. [24] [25] Наиболее часто изучают штаммы WO-1 и SC5314. WO-1 переключается между непрозрачной белой формой с более высокой частотой, тогда как штамм SC5314 используется для эталонной последовательности генов. [26]

Одной из наиболее важных особенностей генома C. albicans является высокая гетерозиготность. В её основе лежит возникновение численных и структурных хромосомных перестроек и изменений как средства генерации генетического разнообразия с помощью полиморфизмов длины хромосом (сокращение / расширение повторов), реципрокных транслокаций, делеций хромосом, несинонимичных однонуклеотидных полиморфизмов и трисомии отдельных хромосомы. Эти кариотипические изменения приводят к изменениям в фенотипе, который является адаптационной стратегией этого гриба. Эти механизмы дополнительно изучаются при наличии полного анализа генома Cand >[27] [28] [29]

Необычная особенность рода Cand >[30] [31] [32] Это изменение может, в некоторых средах, помочь этим Cand >[33] Однако, такое использование кодонов затрудняет изучение белково-белковых взаимодействий C. albicans в модельном организме S. cerevisiae. Чтобы преодолеть эту проблему, была разработана специфическая двухгибридная система C. albicans. [34]

Геном кандиды альбиканс высоко динамичный, обусловлен различной трансляцией CUG. Э-та изменчивость была выгодно использована для молекулярно-эпидемиологических исследований и популяционных исследований у этого вида. Последовательность ДНК позволила идентифицировать наличие парасексуального цикла (не обнаружено деления мейоза) у C. albicans. [35] Это исследование эволюции полового размножения у шести видов Cand >[35]

Авторы предположили, что если виды кандиды подвергаются мейозу именно с помощью редуцированного или другого механизма и указывают, что у многих видов могут существовать непризнанные мейотические циклы. В другом эволюционном исследовании введение частичного переопределения идентичности CUG (из видов Cand >[36]

C. albicans проявляет широкий спектр форм из-за фенотипического переключения и перехода от почки к гифе. Переход дрожжей к гифам (филаментация) — это быстрый процесс, вызванный факторами окружающей среды. Переключение происходит спонтанно с более низкой скоростью, и у определенных штаммов известно до семи различных фенотипов.

Наиболее изучен механизм смены формы переключением белого на непрозрачное (эпигенетический процесс). Дэвид Р. Солл и его коллеги обнаружили две системы (высокочастотная система переключения и переключение белого на непрозрачное) . [37] [38] Переключение в Cand >[39]

В форме дрожжей размер кандиды альбиканс составляет от 10 до 12 микрон. На псевдогифах, называемых хламидоспорами, могут образовываться споры, которые выживают, когда находятся в неблагоприятных условиях, таких как сухое или жаркое время года. [40]

Переключение между дрожжами и гифами

Хотя их часто называют диморфными, Cand >[41] При культивировании в стандартной дрожжевой лабораторной среде кандида альбиканс растет в виде яйцевидных «дрожжевых» клеток. Тем не менее, умеренные изменения температуры, содержания CO₂, питательных веществ и pH в окружающей среде могут привести к морфологическому сдвигу к нитевидному росту. [42] [43]

Нитевидные клетки имеют много общего с дрожжевыми клетками. Оба типа клеток, по-видимому, играют специфическую, особую роль в выживании и патогенности Cand >[44] [45] [46] Переход от дрожжей к клеткам гифов считается одним из ключевых факторов вирулентности кандиды альбиканс, однако он не считается необходимым. [47] Когда клетки кандиды альбиканс выращиваются в среде, имитирующей физиологическое окружение человека-хозяина, они растут как нитевидные клетки (как настоящие гифы, так и псевдогифы).

Сигнальный каскад cAMP-PKA имеет решающее значение для морфогенеза. Важным регулятором перехода от дрожжеобразных клеток к нитчатым клеткам является EFG1. [49] [50]

Высокочастотное переключение

В этой модели генетической сети, регулирующей белый непрозрачный переключатель, белый и золотые прямоугольники представляют гены, обогащенные в белом и непрозрачном состояниях соответственно. Синие линии представляют отношения, основанные на генетическом эпистазе. Красные линии представляют контроль Wor1 каждого гена, основанный на обогащении Wor1 в экспериментах по иммунопреципитации хроматина. Активация (стрелка) и репрессия (столбец) выводятся на основании экспрессии белого и непрозрачного состояния каждого гена.

Помимо хорошо изученного перехода дрожжей в гифы, были описаны другие системы переключения. [51] Одной из таких систем является система «высокочастотного переключения». Во время этого переключения различные клеточные морфологии (фенотипы) генерируются спонтанно. Этот тип переключения не происходит массово, представляет собой систему изменчивости и происходит независимо от условий окружающей среды. [52] Штамм 3153A продуцирует по меньшей мере семь различных морфологий колоний. [53] [54] [55]

Во многих штаммах разные фазы самопроизвольно преобразуются в другие с низкой частотой. Переключение обратимо и тип колонии может наследоваться от одного поколения к другому. Возможность переключения через множество различных (морфологических) фенотипов делает Cand >[56]

В штамме 3153A был найден ген под названием SIR2 (для регулятора молчаливой информации), который, по-видимому, важен для фенотипического переключения. SIR2 первоначально был найден в Saccharomyces CEREVISIAE (пивные дрожжи), где она участвует в хромосомных глушителей — a форму регуляции транскрипции, в котором районы генома обратимо инактивированны изменениями в хроматина структуры (хроматин представляет собой комплекс ДНК и белков, составляющих хромосомы).

У дрожжей гены, участвующие в контроле типа спаривания, обнаруживаются в этих молчащих областях, и SIR2 подавляет их экспрессию, поддерживая тихую компетентную структуру хроматина в этой области. Открытие SIR2 у Candida albicans, вовлеченного в фенотипическое переключение, предполагает, что он также имеет молчащие области, контролируемые SIR2, в которых могут находиться специфичные для фенотипа гены. То, как сам SIR2 регулируется у S. cerevisiae, еще может дать больше информации о механизмах переключения C. albicans.

Переключение из белой формы в непрозрачную

Наряду с диморфизмом и первой описанной высокочастотной системой переключения, Cand >[37] Это эпигенетическая система переключения. [57]

Фенотипическое переключение часто используется для обозначения непрозрачного переключения белого, которое состоит из двух фаз: одна, которая растет в виде круглых клеток в гладких белых колониях (называемая белой формой), и другая, которая похожа на палочку и становится плоской, серой колонии (так называемая непрозрачная форма). Этот переход от белых клеток к непрозрачным клеткам важен для вирулентности и процесса спаривания кандиды альбиканс, так как непрозрачная форма наиболее подходит для спаривания, будучи в миллион раз более эффективной чем белый тип. [58] [57] [59]

Это переключение между белой и непрозрачной формой регулируется регулятором WOR1 (от белого к непрозрачному регулятору 1), который контролируется локусом типа спаривания (MTL) репрессор (a1-α2), который ингибирует экспрессию WOR1. [60] Помимо белой и непрозрачной фазы существует еще одна третья: серый фенотип. Этот фенотип демонстрирует высочайшую способность вызывать кожные инфекции. Белые, непрозрачные и серые фенотипы образуют нестабильную фенотипическую систему переключения. Поскольку часто бывает трудно различить белые, непрозрачные и серые клетки, в среду можно добавить краситель флоксин В, краситель. [56]

Потенциальной регуляторной молекулой в переключении белого на непрозрачный является Efg1p, транскрипционный фактор, обнаруженный в штамме WO-1, который регулирует диморфизм, и недавно было предложено помочь регулировать фенотипическое переключение. Efg1p экспрессируется только в белом, а не в сером типе клеток, а избыточная экспрессия Efg1p в серой форме вызывает быстрое превращение в белую форму. [61] [62]

Переключатель White-GUT

Особый тип фенотипического переключателя — переключатель белого кишечника (желудочно-кишечный индуцированный переход). Клетки GUT чрезвычайно приспособлены к выживанию в пищеварительном тракте путем метаболической адаптации к доступным питательным веществам в пищеварительном тракте. Клетки GUT живут как комменсальные организмы и вытесняют другие фенотипы. Переход от белых к GUT клеткам обусловлен проходом через кишку, где параметры окружающей среды запускают этот переход, увеличивая экспрессию WOR1. [63] [64]

Этапы формирования биопленки

Биопленка Candida albicans формируется в четыре этапа. Во-первых, существует начальная стадия присоединения, когда клетки дрожжевой формы прилипают к субстрату. Второй этап называется промежуточным этапом, когда клетки размножаются с образованием микроколоний, а зародышевые трубки образуют гифы.

На стадии созревания биомасса биопленки расширяется, накапливается внеклеточный матрикс и повышается лекарственная устойчивость. На последнем этапе формирования биопленки клетки дрожжевой формы высвобождаются для колонизации окружающей среды (дисперсия). Клетки дрожжей, высвобождаемые из биопленки, обладают новыми свойствами, в том числе повышенной вирулентностью и лекарственной устойчивостью. [94]

Zap1, также известный как Csr1 и Sur1 (чувствительный к цинку активаторный белок) необходим для образования гиф в биопленках Cand >[95]

Цинк (Zn2 +) важен для клеточной функции Cand >[96]

Филаментация

Способность переключаться между дрожжевыми и гифальными клетками важна для вирулентности. Многие белки играют роль в этом процессе. Филаментация у Cand >[97] Образование гифов может помочь Cand >[98]

Hwp1 расшифровывается как белок 1 гифальной стенки. Hwp1 — это белок, расположенный на поверхности гиф в гифальной форме Cand >[99] Адгезия Candida albicans к клеткам-хозяевам предшествует инфекции для колонизации и последующей индукции инфекции слизистой оболочки.

РНК-связывающий белок Slr1

РНК-связывающий белок Slr1 играет роль в образовании гифа и вирулентности в C. Albicans. [100]

Кандидализин (Candidalysin)

Кандидализин представляет собой цитолитический 31-аминокислотный α-спиральный пептидный токсин, который выделяется во время образования гиф. Это способствует вирулентности при инфекциях слизистой оболочки. [101]

Поскольку кандида альбиканс хороша в качестве модельного организма, являющегося важным человеческим патогеном, было создано несколько конкретных проектов и инструментов для её изучения. [9] Диплоидная природа и отсутствие полового цикла затрудняет изучение организма. Однако за последние 20 лет было разработано много систем для изучения C. albicans на более глубоком генетическом уровне.

Выбор маркеров

Наиболее часто используемым в селекции Cand >[102]

Было создано несколько ауксотрофных штаммов для работы с ауксотрофными штаммами. Маркер URA3 (бластерный метод URA3) является часто используемой стратегией у ауксотрофных уридиновых штаммов, однако исследования показали, что различия в положении URA3 в геноме могут быть связаны с патогенезом C. albicans. [103] Помимо отбора URA3 можно также использовать аутотрофию гистидина, лейцина и аргинина.

Преимущество использования этих автотрофов заключается в том, что они демонстрируют вирулентность дикого или почти дикого типа в мышиной модели по сравнению с системой URA3. [104] Одним из применений аутотрофии лейцина, аргинина и гистидина является, например, гибридная система Cand >[105].

Полная последовательность генома

Полный геном C. albicans был расшифрован и обнародован в базе данных Cand >[106]

ORFeome проект

Каждая предсказанная ORF была создана в векторе, адаптированном к шлюзу (pDONR207), и стала общедоступной. Векторы (плазмиды) можно размножать в Escherichia coli и выращивать на среде LB + гентамицин. Таким образом, каждый ORF легко доступен в простом в использовании векторе. Используя систему шлюза, можно перенести интересующую ORF на любой другой адаптированный к шлюзу вектор для дальнейших исследований конкретной ORF. [107] [25]

Интегративная плазмида CIp10

В отличие от дрожжей S. cerevisiae эписомальные плазмиды не остаются стабильными у C. albicans. Чтобы работать с плазмидами в C. albicans, необходимо использовать интегративный подход (интеграция плазмиды в геном). Вторая проблема заключается в том, что большинство плазмидных превращений довольно неэффективно у C. albicans, однако плазмида CIp10 преодолевает эти проблемы и может быть легко использована для очень эффективной трансформации C. albicans. Плазмида интегрируется в локус RP10, так как нарушение одного аллеля RP10, по-видимому, не влияет на жизнеспособность и рост C. albicans. Несколько адаптаций этой плазмиды были сделаны после того, как оригинал стал доступен. [108] [109]

Candida двухгибридная (C2H)

Из-за аберрантного использования кодонов C. albicans менее целесообразно использовать общий организм-хозяин (Saccharomyces cerevisiae) для двухгибридных исследований. Чтобы преодолеть эту проблему, была создана двухгибридная (C2H) система Candida albicans. Штамм SN152, ауксотрофный по лейцину, аргинину и гистидину, был использован для создания этой системы C2H. Он был адаптирован путем интеграции репортерного гена HIS1, которому предшествовали пять последовательностей LexAOp.

В системе C2H плазмида приманки (pC2HB) содержит Staphylococcus aureus LexA BD, в то время как плазмида добычи (pC2HP) содержит вирус AD AD16. Обе плазмиды являются интегративными плазмидами, поскольку эписомальные плазмиды не остаются стабильными у C. albicans, Репортерный ген, используемый в системе, представляет собой ген HIS1. Когда белки взаимодействуют, клетки смогут расти на среде, в которой отсутствует гистидин из-за активации репортерного гена HIS1. [34] [9] До сих пор было обнаружено несколько взаимодействий с использованием этой системы в низком масштабе. [110] [111] Первый высокопроизводительный скрининг также был выполнен. [112] Взаимодействующие белки можно найти в BioGR >[113]

Бимолекулярная флуоресцентная комплементация (BiFC)

Помимо системы C2H, была разработана система BiFC для изучения межбелковых взаимодействий у C. albicans. С помощью этих систем белковые взаимодействия могут быть изучены в их естественном субклеточном расположении, в отличие от системы C2H, в которой белки выталкиваются в ядро. С помощью BiFC можно изучать, например, белковые взаимодействия, которые происходят на клеточной мембране. [114]

Микрочипы ДНК и белка были разработаны для изучения профилей экспрессии ДНК и продукции антител у пациентов против белков клеточной стенки C. albicans. [115] [109]

Библиотека GRACE

Используя тетрациклин-регулируемую промоторную систему, была создана библиотека для замены генов и условной экспрессии (GRACE) для 1152 генов. Используя регулируемый промотор и удалив 1 из аллелей определенного гена, можно было различить несущественные и существенные гены. Из протестированных 1152 генов 567 оказались существенными. Знания об основных генах могут быть использованы для обнаружения новых противогрибковых. [116]

CRISPR / Cas9

CRISPR / Cas9 был адаптирован для использования в C. albicans. [117] Несколько исследований были выполнены с использованием этой системы. [118] [119]

1. ^Candida albicans в браузере таксономии NCBI, доступ по URL 2006-12-26
2. ^ Перейти к: абв Курцман, КП; Фелл, Джек В. (1998). Дрожжи, таксономическое исследование (4-е изд.). ISBN 978-0444813121.
3. ^ МакКлари, Дэн Отон (май 1952). «Факторы, влияющие на морфологию Candida Albicans». Летопись ботанического сада Миссури. 39 (2): 137–164. doi : 10.2307 / 2394509. JSTOR 2394509.
4. ^ Гоу, NAR (2017). «Профиль микробов: Candida albicans: изменчивый, условно-патогенный грибок человека». Микробиология. 163 (8): 1145–1147. doi : 10.1099 / mic.0.000499. PMID 28809155.
5. ^ Odds, FC (1988). Candida и Candidosis: обзор и библиография (2-е изд.). Лондон; Филадельфия: Bailliere Tindall. ISBN 978-0702012655.
6. ^ Kerawala C, Newlands C, ред. (2010). Челюстно-лицевая хирургия. Оксфорд: издательство Оксфордского университета. С. 446, 447. ISBN 978-0-19-920483-0.
7. ^ Перейти к: абвг Эрдоган А, Рао С.С. (апрель 2015 г.). «Грибок тонкого кишечника». Curr Gastroenterol Rep. 17 (4): 16. doi : 10.1007 / s11894-015-0436-2. PMID 25786900.
8. ^ Перейти к: abcd Martins N, Ferreira IC, Barros L, Silva S, Henriques M (июнь 2014 г.). «Кандидоз: предрасполагающие факторы, профилактика, диагностика и альтернативное лечение». Микопатология. 177 (5–6): 223–240. doi : 10.1007 / s11046-014-9749-1. ЛВП : 10198/10147. PMID 24789109. Виды Candida и другие микроорганизмы вовлечены в эту сложную грибковую инфекцию, но Candida albicans продолжает оставаться наиболее распространенным. За последние два десятилетия было замечено, что аномальный чрезмерный рост в желудочно-кишечном, мочевом и дыхательном путях не только у пациентов с ослабленным иммунитетом, но также связан с внутрибольничными инфекциями и даже у здоровых людей. Существует множество причинных факторов, которые способствуют развитию дрожжевой инфекции, что означает, что кандидоз является хорошим примером многофакторного синдрома.
9. ^ Перейти к: abcdef Calderone A, Clancy CJ, eds. (2012). Кандида и Кандидоз (2-е изд.). ASM Press. ISBN 978-1-55581-539-4.
10. ^ Перейти к: аб Кумамото CA (2002). «Кандида биопленки». Современное мнение в микробиологии. 5 (6): 608–11. doi : 10.1016 / s1369-5274 (02) 00371-5. PMID 12457706.
11. ^ Перейти к: аб Донлан Р.М. (2001). «Формирование биопленки: клинически значимый микробиологический процесс». Клинические инфекционные заболевания. 33 (8): 1387–92. doi : 10.1086 / 322972. PMID 11565080.
12. ^ Пфаллер М.А., Diekema DJ (январь 2007). «Эпидемиология инвазивного кандидоза: постоянная проблема общественного здравоохранения». Clin Microbiol Rev. 20 (1): 133–163. doi : 10.1128 / CMR.00029-06. PMC 1797637. PMID 17223626.
13. ^ Шлехт, Лиза Мари; Фрейберг, Джеффри А.; Хенш, Гертруда М.; Питерс, Брайан М.; Shirtliff, Mark E.; Krom, Bastiaan P.; Filler, Scott G.; Джабра-Ризк, Мэри Энн (2015). «Системная инфекция золотистого стафилококка, опосредованная Cand >4274785. PMID 25332378.
14. ^ Сингх, Рахна; Чакрабарти, Аруналоке (2017). «Инвазивный кандидоз в Юго-Восточной Азии». В Прасаде, Раджендра. Candida albicans: клеточная и молекулярная биология (2-е изд.). Швейцария: Springer International Publishing AG. п. 27. ISBN 978-3-319-50408-7.
15. ^ Пфальер, Массачусетс; Дикема, DJ (2007). «Эпидемиология инвазивного кандидоза: постоянная проблема общественного здравоохранения». Клиническая микробиология Отзывы. 20 (1): 133–63. doi : 10.1128 / CMR.00029-06. PMC 1797637. PMID 17223626.
16. ^ Ву, Ифань; Ду, Шуки; Джонсон, Дженнифер Л.; Тун, Хуэй-Ин; Landers, Cameron T.; Лю Юйвэй; Семан, Бриттани Дж.; Уилер, Роберт Т.; Коста-Маттиоли, Мауро (2019-01-04). «Микроглия и белок-предшественник амилоида координируют контроль над преходящим кандидозным церебритом с дефицитом памяти». Природа Связи. 10 (1). doi : 10.1038 / s41467-018-07991-4. ISSN 2041-1723.
17. ^https://medicalxpress.com/news/2019-01-fungi-brain-infection-impair-memory.html
18. ^ Хикман М.А., Зенг Г., Форче А., Хирасава М.П., ​​Аббатство Д., Харрисон Б.Д., Ван Ю.М., Су Ч., Беннетт Р.Дж., Ван Й., Берман Дж. (2016). «Cand >3583542. PMID 23364695.
19. ^ Перейти к: ab«Candida albicans SC5314 Снимок генома / Обзор». www.candidagenome.org
20. ^«Развитие Candy albicans Hyphae в разных средах роста — изменения в темпах роста, размерах клеток и времени морфогенетических событий» (PDF) (132). 1986.
21. ^ Коэффициенты, ФК; Бернаертс Р. (1994). «CHROMagar Cand >263904. PMID 7989544.
22. ^ Сими, Винсент. «Происхождение названий видов Cand >(PDF).
23. ^ МакКул, Логан. «Открытие и наименование Cand >(PDF).
24. ^ Ремер Т, Цзян Б, Дэвисон Дж, Кетела Т, Вейлетт К, Бретон А, Тандиа Ф, Линто А, Силлаотс С, Марта С, Мартель Н, Веронно С, Лемье С, Кауфман С, Беккер Дж, Штормс Р, Бун C, Bussey H (2003l). «Масштабная идентификация основных генов у Candida albicans и их применение для открытия противогрибковых препаратов». Мол Микробиол. 38 (19): 167–81. doi : 10.1046 / j.1365-2958.2003.03697.x. PMID 14507372.
25. ^ Перейти к: ab«Новости сообщества Кандида». www.cand >.
26. ^«Штаммы Cand >.
27. ^ Rustchenko-Bulgac, EP (1991). «Вариации электрофоретических кариотипов Cand >208996. PMID 1917880.
28. ^ Холмс, Энн Р.; Цао, Сара; Онг, Су-Ви; Лампинг, Эрвин; Ниими, Кёко; Монах, Брайан С.; Ниими, Масаказу; Канеко, Аки; Голландия, Барбара Р.; Шмид, Ян; Кэннон, Ричард Д. (2006). «Гетерозиготность и функциональная аллельная изменчивость в генах оттока насоса Candida albicans CDR1 и CDR2». Молекулярная микробиология. 62 (1): 170–86. doi : 10.1111 / j.1365-2958.2006.05357.x. PMID 16942600.
29. ^ Джонс, т.; Федершпиль, NA; Chibana, H.; Dungan, J.; Kalman, S.; Маги, BB; Ньюпорт, Г.; Торстенсон, YR; Agabian, N.; Маги, PT; Дэвис, RW; Шерер С. (2004). «Диплоидная последовательность генома Cand >409918. PMID 15123810.
30. ^ Охама, Т; Сузуки, Цутому; Мори, Мики; Осава, Сёдзо; Уэда, Такуя; Ватанабэ, Кимицуна; Накасе, Такаши (август 1993 года). «Неуниверсальное декодирование лейцинового кодона CUG у нескольких видов Cand >309997. PMID 8371978.
31. ^ Арно, МБ; Костанцо, MC; Инглис, DO; Скржипек, МС; Бинкли, Дж.; Шах, П; Бинкли, G; Миясато, SR; Шерлок Дж. «CGD Help: Нестандартные генетические коды». База данных Cand >.
32. ^ Анджей (Анджай), Эльзановский и Джим Остелл (7 июля 2010 г.). «Альтернативный дрожжевой ядерный код». Генетические коды. Бетесда, штат Мэриленд, США: Национальный центр биотехнологической информации (NCBI) .
33. ^ Сантос, Массачусетс; Cheesman, C; Коста, V; Морадас-Феррейра, П; Tuite, MF (февраль 1999). «Избирательные преимущества, создаваемые неоднозначностью кодонов, позволили развить альтернативный генетический код в Cand >10048036.
34. ^ Перейти к: ab Stynen, B; Ван Дейк, P; Турну, Н (октябрь 2010). «Кодон CUG адаптирован к двухгибридной системе для патогенного гриба Cand >2965261. PMID 20719741.
35. ^ Перейти к: аб Батлер Г., Расмуссен М.Д., Лин М.Ф. и др. (Июнь 2009 г.) «Эволюция патогенности и полового размножения в восьми геномах Cand >2834264. PMID 19465905.
36. ^ Сильва Р.М., Паредес Я.А., Моура Г.Р. и др. (Октябрь 2007 г.) «Критические роли изменения генетического кода в эволюции рода Cand >2063480. PMID 17932489.
37. ^ Перейти до: аб Слуцкий, б; Staebell, M; Андерсон, J; Risen, L; Пфальер, М; Soll, DR (1987). « «Белый непрозрачный переход»: вторая высокочастотная система переключения в Candida albicans» (PDF). J. Bacteriol. 1 (169): 189–197. doi : 10.1128 / jb.169.1.189-197.1987. PMC 211752. PMID 3539914.
38. ^ Слуцкий, Б; Буффо, J; Soll, DR (1985). «Высокочастотное переключение морфологии колоний у Candida albicans». Наука. 230 (4726): 666–9. Bibcode : 1985Sci… 230..666S. doi : 10.1126 / science.3901258. PMID 3901258.
39. ^ Soll, DR (1992). «Высокочастотное переключение у Cand >358234. PMID 1576587.
40. ^[1] Фосс, С. (2013, 22 июля). Грибковые микроорганизмы албиканс с сайта https://microbewiki.kenyon.edu/index.php/Candida_albicans#References
41. ^ Станишевская, М; Бондарик, М; Siennicka, K; Kurzatkowski, W (2012). «Ультраструктура плейоморфных форм Candida albicans: фазово-контрастная микроскопия, сканирующая и просвечивающая электронная микроскопия». Польский журнал микробиологии. 61 (2): 129–35. PMID 23163212.
42. ^ Si H, Hernday AD, Hirasawa MP, Johnson AD, Bennett RJ (2013). «Белые и непрозрачные клетки Cand >3591317. PMID 23505370.
43. ^ Питер Э. Садбери (2011). «Рост гиф Cand >(PDF). Природа Отзывы Микробиология. 9 (10): 737–748. doi : 10.1038 / nrmicro2636. PMID 21844880. Смотрите рисунок 2.
44. ^ Sudbery, P; Гоу, N; Берман, J (2004). «Отличительные морфогенные состояния Candida albicans». Тенденции в микробиологии. 12 (7): 317–24. doi : 10.1016 / j.tim.2004.05.008. PMID 15223059.
45. ^ Хименес-Лопес, Клаудия; Lorenz, Michael C. (2013). «Уклонение от грибкового иммунитета в модельном взаимодействии хозяина и патогена: Cand >3836912. PMID 24278014.
46. ^ Берман J, Sudbery PE (2002). «Candida Albicans: молекулярная революция, построенная на уроках почкующихся дрожжей». Природа Отзывы Генетика. 3 (12): 918–930. doi : 10.1038 / nrg948. PMID 12459722.
47. ^ Shareck, J.; Belhumeur, P. (2011). «Модуляция морфогенеза у Cand >3165445. PMID 21642508.
48. ^ Staib P, Morschhäuser J (2007). «Образование хламидоспор у Candida albicans и Candida dubliniensis — загадочная программа развития». Микозы. 50 (1): 1–12. doi : 10.1111 / j.1439-0507.2006.01308.x. PMID 17302741.
49. ^ Сон, К; Городской, С; Бруннер, Н; Rupp, S (2003). «EFG1 является основным регулятором динамики клеточной стенки у Candida albicans, обнаруживаемой с помощью микрочипов ДНК». Молекулярная микробиология. 47 (1): 89–102. doi : 10.1046 / j.1365-2958.2003.03300.x. PMID 12492856.
50. ^ Шапиро, РС; Robbins, N.; Cowen, LE (2011). «Нормативные схемы, регулирующие развитие грибков, лекарственную устойчивость и болезни». Микробиология и молекулярная биология. 75 (2): 213–67. doi : 10.1128 / MMBR.00045-10. PMC 3122626. PMID 21646428.
51. ^ Soll DR (2014). «Роль фенотипического переключения в базовой биологии и патогенезе Cand >3895265. PMID 24455104.
52. ^ Soll, DR (1 апреля 1992 г.). «Высокочастотное переключение у Cand >358234. PMID 1576587.
53. ^ Алби К, Беннетт Р.Дж. (2009). «Переключаться или не переключаться? Фенотипическое переключение чувствительно к множественным воздействиям патогенного гриба» (PDF). Комм Интегр Биол. 2 (6): 509–511. doi : 10.1091 / mbc.E09-01-0040. PMC 2710840. PMID 19458191.
54. ^ Слуцкий, Б; Буффо, J; Soll, DR (1985). «Высокочастотное переключение морфологии колоний у Candida albicans». Наука. 230 (4726): 666–9. Bibcode : 1985Sci… 230..666S. doi : 10.1126 / science.3901258. PMID 3901258.
55. ^ Vargas K, Wertz PW, Drake D, Morrow B, Soll DR (1994). «Различия в адгезии клеток Cand >186281. PMID 8132340.
56. ^ Перейти к: аб Тао Л, Ду Х, Гуан Г, Дай Й, Нобиле С, Лян В, Цао С, Чжан К, Чжун Дж, Хуан Г (2014). «Открытие« белой-серо-непрозрачной »системы нестабильного фенотипического переключения у Cand >3972085. PMID 24691005.
57. ^ Перейти к: ab Риккерринк E, Magee B, Magee P (1988). «Непрозрачно-белый фенотипический переход: запрограммированный морфологический переход у Cand >210739. PMID 2828333.
58. ^ Лозе М.Б., Джонсон А.Д. (2009). «Белоснежное переключение у Cand >2812476. PMID 19853498.
59. ^ Hnisz D, Tscherner M, Kuchler K (2011). Непрозрачно-белый фенотипический переход: запрограммированный морфологический переход у Candida albicans. Методы Мол. Биол. Методы молекулярной биологии. 734. С. 303–315. doi : 10.1007 / 978-1-61779-086-7_15. ISBN 978-1-61779-085-0. PMID 21468996.
60. ^ Morschhäuser J (2010). «Регуляция бело-непрозрачного переключения у Candida albicans». Мед Микробиол Иммунол. , 199 (3): 165–172. doi : 10.1007 / s00430-010-0147-0. PMID 20390300.
61. ^ Sonneborn A, Tebarth B, Ernst J (1999). «Контроль бело-непрозрачного фенотипического переключения у Cand >96790. PMID 10456912.
62. ^ Srikantha T, Tsai L, Daniels K, Soll D (2000). «Нулевые мутанты Cand >94455. PMID 10692363.
63. ^ Панде, Калян; Чен, Чанбинь; Noble, Suzanne M (2013). «Проход через кишечник млекопитающего вызывает фенотипическое переключение, которое способствует развитию комменсализма Cand >3758371. PMID 23892606.
64. ^ Благородный, Сюзанна М.; Джанетти, Бретань А.; Уитчли, Джессика Н. (2016). «Переключение типа клеток Cand >5957277. PMID 27867199.
65. ^ Перейти к: аб Броснахан, Мэнди (22 июля 2013 г.). «Кандида Альбиканс». MicrobeWiki. Кеньон Колледж.
66. ^ Сиднор, Эмили (24 января 2011 года). «Больничная эпидемиология и инфекционный контроль в условиях неотложной помощи». Клиническая микробиология Отзывы. 24 (1): 141–173. doi : 10.1128 / CMR.00027-10. PMC 3021207. PMID 21233510.
67. ^ Сарди, JCO (2016-04-16). «Виды Cand >(PDF). Журнал медицинской микробиологии. 62 (часть 1): 10–24. doi : 10.1099 / jmm.0.045054-0. PM >.
68. ^ Тортора, Функе, Кейс. Микробиология, Введение 10-е издание. Пирсон Бенджамин Каммингс. 2004,2007,2010
69. ^ Васкес, Хосе (2016-04-16). «Эпидемиология, лечение и профилактика инвазивного кандидоза». Medscape.org. Medscape.
70. ^ Задик Иегуда; Бернштейн Саар; Деразне Эстелла; Сандлер Вадим; Янкулович Клариэль; Гальперин Тамар (март 2010). «Колонизация Candida: распространенность среди иммунокомпетентных взрослых с пирсингом на языке и без пирсинга». Устный Дис. 16 (2): 172–5. doi : 10.1111 / j.1601-0825.2009.01618.x. PMID 19732353.
71. ^ Райан KJ, Рэй CG, ред. (2004). Шеррис Медицинская микробиология (4-е изд.). Макгроу Хилл. ISBN 978-0-8385-8529-0.
72. ^ Тортора, Джеральд, J. (2010). Микробиология: введение. Сан-Франциско, Калифорния: Пирсон Бенджамин Каммингс. п. +759.
73. ^ Мукерджи П.К., Сендид Б., Хорау Г., Коломбел Д.Ф., Пулен Д., Ганнум М.А. (2015). «Микобиота при желудочно-кишечных заболеваниях». Нат Рев Гастроэнтерол Гепатол. 12 (2): 77–87. doi : 10.1038 / nrgastro.2014.188. PMID 25385227.
74. ^ Питерс, Брайан М.; Джабра-Ризк, Мэри Энн; Scheper, Mark A.; Лейд, Джефф Дж.; Костертон, Джон Уильям; Shirtliff, Mark E. (2010). «Микробные взаимодействия и дифференциальная экспрессия белка в биопленках Staphylococcus aureus – Cand >2936118. PMID 20608978.
75. ^ Лин, Йи Джи; Алсад, Лина; Фогель, Фабио; Коппар, Шардул; Неварез, Лесли; Огюст, Фабрис; Сеймур, Джон; Сайед, Аиша; Кристоф, Кристина; Лумис, Джошуа С. (2013). «Взаимодействие между Candida albicans и Staphylococcus aureus в биопленках смешанных видов». Биос. 84 : 30–39. doi : 10.1893 / 0005-3155-84.1.30.
76. ^ Заго, Chaiene Evelin; Сильва, Соня; Санита, Паула Вольпато; Барбугли, Паула Абуд; Диас, Карла Мария Хитрэта; Лорделло, Вирджиния Баррето; Вергани, Карлос Эдуардо (2015). «Динамика образования биопленки и взаимодействие между Cand >4395328. PMID 25875834.
77. ^ Тортора, Джеральд, J. (2010). Мибробиология: введение. Сан-Франциско, Калифорния: Пирсон Бенджамин Каммингс. п. +758.
78. ^ Вайнбергер, М (2016-04-16). «Характеристики кандидемии с Candida-albicans по сравнению с не-albicans видами Candida и предикторами смертности». J Hosp Infect. 61 (2): 146–54. doi : 10.1016 / j.jhin.2005.02.009. PMID 16009456.
79. ^ Япар, Нур (2016-04-16). «Эпидемиология и факторы риска инвазивного кандидоза». Давресс. 10 : 95–105. doi : 10.2147 / TCRM.S40160. PMC 3928396. PMID 24611015.
80. ^ «Грибковые заболевания». Центры по контролю и профилактике заболеваний, Центры по контролю и профилактике заболеваний, 12 июня 2015 г., www.cdc.gov/fungal/diseases/candidiasis/invasive/diagnosis.html.
81. ^«Дрожжи». www.microbiologybook.org
82. ^ Пулен Д; и другие. (2009). «Дрожжи: забытые патогены». Пищеварительные заболевания. 27 Suppl 1: 104–110. doi : 10.1159 / 000268129. ISSN 1421-9875. PMID 20203505. CS1 maint: явное использование et al.
83. ^ Джавхара, Самир; Пулен, Даниэль (январь 2007). «Saccharomyces boulardiide уменьшает воспаление и кишечную колонизацию Candida albicansin на мышиной модели химически индуцированного колита». Медицинская микология. 45 (8): 691–700. doi : 10.1080 / 13693780701523013. ISSN 1369-3786. PMID 17885943.
84. ^ Джавхара С; и другие. (Апрель 2008 г.) «Колонизация мышей кандида-альбиканс, вызванная химически индуцированным колитом и усиливающая воспалительные реакции посредством галектина-3». Журнал инфекционных заболеваний. 197 (7): 972–980. doi : 10.1086 / 528990. ISSN 0022-1899. PMID 18419533. CS1 maint: явное использование et al.
85. ^ Перейти к: ab Sellama A, Whiteway M (2016). «Последние достижения в области биологии и вирулентности Cand >5089126. PMID 27853524.
86. ^«Редакция: Хватит пренебрегать грибами». Микробиология природы. 2 (8): 17120. 25 июля 2017 года. Doi : 10.1038 / нМикробиол.2017.120. PM >.
87. ^ Rambach, G; Оберхаузер, Н; Спет, С; Lass-Flörl, C (2011). «Восприимчивость видов Candida и различных плесеней к противогрибковым препаратам: использование эпидемиологических предельных значений в соответствии с EUCAST и CLSI в 8-летнем исследовании». Медицинская микология: официальная публикация Международного общества по микологии человека и животных. 49 (8): 856–63. doi : 10.3109 / 13693786.2011.583943. PMID 21619497.
88. ^ Тортора. Микробиология Введение (10-е изд.). Сан-Франциско, Калифорния: Пирсон Бенджамин Каммингс. п. +759.
89. ^«Противогрибковая резистентность — грибковые заболевания — CDC». www.cdc.gov. 26 июня 2017 .
90. ^«Хватит пренебрегать грибами». От редакции. Микробиология природы. 2 (8): 17120. 25 июля 2017 года. Doi : 10.1038 / нМикробиол.2017.120. PMID 28741610.
91. ^ Уппулури, Прия; Хан, Афшин; Эдвардс, Джон Э. (2017). «Современные тенденции в кандидозе». В Прасаде, Раджендра. Candida albicans: клеточная и молекулярная биология. Швейцария: Springer International Publishing AG. п. 6. ISBN 978-3-319-50408-7.
92. ^ Уилсон, Лесли С.; Рейес, Каролина М.; Столпман, Мишель; Спекман, Джули; Аллен, Каролина; Беней, Джонни (2002). «Прямые затраты и частота системных грибковых инфекций». Ценность в здоровье. 5 (1): 26–34. doi : 10.1046 / j.1524-4733.2002.51108.x. PMID 11873380.
93. ^ Рентц, AM; Halpern, MT; Боуден Р. (1998). «Влияние кандидемии на продолжительность пребывания в больнице, исход и общую стоимость заболевания». Клинические инфекционные заболевания. 27 (4): 781–8. doi : 10.1086 / 514955. PMID 9798034.
94. ^ Вила, Таисса Виейра Мачадо; Розенталь, Соня (2016). Грибковая патогенность. InTech. doi : 10,5772 / 62768. ISBN 978-953-51-2394-1.
95. ^ Финкель, Джонатан С.; Митчелл, Аарон П. (2011). «Генетический контроль развития биопленки Cand >3891587. PMID 21189476.
96. ^ Клаус, Джулиана; Чаваррия-Краузер, Андрес (2012-06-08). «Моделирование регулирования поглощения цинка с помощью ЗИП транспортеров в корнях дрожжей и растений». PLOS One. 7 (6): с37193. arXiv : 1202.4335. Bibcode : 2012PLoSO… 737193C. doi : 10.1371 / journal.pone.0037193. ISSN 1932-6203. PMC 3371047. PMID 22715365.
97. ^ Азадманеш, Джахаун; Говен, Остин М.; Creger, Paul E.; Schafer, Nichole D.; Бланкеншип, Джилл Р. (2017). «Филаментация включает две перекрывающиеся, но отличающиеся друг от друга программы филаментации у патогенного грибка Cand >5677161. PMID 28951491.
98. ^ Лоренц, М. С; Бендер, J. A; Финк, Г. Р (2004). «Транскрипционный ответ Cand >522606. PMID 15470236.
99. ^ Стааб, JF (1999). «Адгезивные и субстратные свойства трансглутаминазы млекопитающих Candida albicans Hwp1». Наука. 283 (5407): 1535–1538. Bibcode : 1999Sci… 283.1535S. doi : 10.1126 / science.283.5407.1535. ISSN 0036-8075.
100. ^ Ариячет, С.; Солис, НВ; Лю, Y.; Прасадарао, НВ; Наполнитель, SG; McBr >3639594. PMID 23381995.
101. ^ Дункан Уилсон; Джулиан Р. Наглик; Бернхард Хубе (2016). «Недостающее звено между морфогенезом Cand >5072684. PMID 27764260.
102. ^ Шен, J; Го, W; Колер, J. R (2005). «CaNAT1, гетерологичный доминантный селектируемый маркер для трансформации Cand >547112. PMID 15664973.
103. ^ Cheng, S; Нгуен, М. Н; Чжан, Z; Цзя, Н; Хэндфилд, М; Clancy, C. J (2003). «Оценка роли четырех генов Cand >201070. PMID 14500538.
104. ^ Благородный, С. М; Джонсон А.Д. (2005). «Штаммы и стратегии для крупномасштабных исследований делеции генов диплоидного грибкового патогена человека Cand >549318. PMID 15701792.
105. ^ Стинен, Брэм; Ван Дейк, Патрик; Турну, Элен (2010). «Кодон CUG адаптирован к двухгибридной системе для патогенного гриба Cand >2965261. PMID 20719741.
106. ^ Ван Хет Хуг, Марко; Раст, Тимоти Дж; Мартченко Михаил; Гриндл, Сюзанна; Динард, Даниэль; Хогес, Эрве; Куомо, Кристина; Берриман, Мэтью; Шерер, Стюарт; Маги, BB; Whiteway, Malcolm; Чибана, Хироджи; Нантель, Андре; Маги, PT (2007). «Сборка генома Cand >1896002. PMID 17419877.
107. ^ Кабрал, Витор; Шовель, Мюриэль; Фирон, Арно; Легран, Мелани; Несейр, Одри; Бачелье-Басси, Софи; Чаудхари, Йогеш; Мунро, Кэрол А.; д’Энферт, Кристоф (2012). «Модульные стратегии сверхэкспрессии генов для Candida albicans». В бренде Александра C.; МакКаллум, Донна М. Взаимодействия между хозяином и грибком — стратегии сверхэкспрессии модульных генов для Candida albicans , Методы молекулярной биологии. Методы молекулярной биологии. 845. С. 227–44. doi : 10.1007 / 978-1-61779-539-8_15. ISBN 978-1-61779-538-1. PMID 22328378.
108. ^ Шовель, Мюриэль; Несейр, Одри; Кабрал, Витор; Знайди, Садри; Гоард, Софи; Бачелье-Басси, Софи; Фирон, Арно; Легран, Мелани; Диого, Доротея; Naulleau, Клэр; Россиньол, Тристан; д’Энферт, Кристоф (2012). «Универсальная стратегия сверхэкспрессии в патогенных дрожжах Cand >3457969. PMID 23049891.
109. ^ Перейти к: вб Уокер, Луиза А.; МакКаллум, Донна М.; Бертрам, Гвинет; Гоу, Нил АР; Шансы, франк с.; Браун, Алистер Дж.П. (2009). «Геномный анализ паттернов экспрессии генов Cand >2698078. PMID 19032986.
110. ^ Стинен, Брэм; Ван Дейк, Патрик; Турну, Элен (2010). «Кодон CUG адаптирован к двухгибридной системе для патогенного гриба Cand >2965261. PMID 20719741.
111. ^ Легран, Мелани; Бачелье-Басси, Софи; Ли, Кеунсук К; Чаудхари, Йогеш; Турну, Элен; Арбогаст, Лоуренс; Бойер, Элен; Шовель, Мюриэль; Кабрал, Витор; Мофрей, Коринн; Несейр, Одри; Масланка, Ирена; Пермаль, Эммануэль; Россиньол, Тристан; Уокер, Луиза А; Ze >6101633. PMID 29982705.
112. ^ Schoeters, F; Munro, C. A; д’Энферт, С; Ван Дейк, P (2018). «Высокопроизводительная двухгибридная система Cand >6106057. PMID 30135223.
113. ^ Лаборатория, Майк Тайерс. «BioGRID — база данных белковых, химических и генетических взаимодействий». thebiogrid.org.
114. ^ Суботич, Ана; Свиннен, Эрвин; Демьюсер, Лизбет; Де Керсмекер, Херлинде; Мидзуно, Хидеаки; Турну, Элен; Ван Дейк, Патрик (2017). «Бимолекулярный флуоресцентный комплементарный инструмент для идентификации белково-белковых взаимодействий у Cand >5633398. PMID 28860184.
115. ^ Мочон, А. Брайан; Йе, Джин; Каяла, Мэтью А.; Wingard, John R.; Клэнси, Корнелиус Дж.; Нгуен, М. Хонг; Фельгнер, Филипп; Балди, Пьер; Лю, Haoping (2010). «Серологическое профилирование белкового микрочипа Cand >2845659. PMID 20361054.
116. ^ Ремер, Терри; Цзян Бо Дэвисон, Джон; Кетела, Трой; Veillette, Karynn; Бретон, Анук; Тандиа, Фату; Линто, Энни; Силлаотс, Сьюзен; Марта, Катарина; Мартель, Ник; Веронно, Стив; Лемье, Себастьян; Кауфман, Сара; Беккер, Джефф; Буря, Реджинальд; Бун, Чарльз; Bussey, Howard (2003). «Масштабная идентификация основных генов у Candida albicans и их применение для открытия противогрибковых препаратов». Молекулярная микробиология. 50 (1): 167–81. doi : 10.1046 / j.1365-2958.2003.03697.x. PMID 14507372.
117. ^ Дин, Нета; Нг, Генри (2018). «Метод мутагенеза CRISPR / Cas9 у Candida albicans». Био-протокол. 8 (8). doi : 10.21769 / BioProtoc.2814.
118. ^ Vyas, В. K; Барраса, М. I; Финк Г.Р. (2015). «Система Candis albicans CRISPR позволяет осуществлять генную инженерию важных генов и семейств генов». Научные достижения. 1 (3): e1500248. Bibcode : 2015SciA…. 1E0248V. doi : 10.1126 / sciadv.1500248. PMC 4428347. PMID 25977940.
119. ^ Мин, Кёнхун; Итикава, Юичи; Вулфорд, Кэрол А; Митчелл, Аарон П (2016). «Удаление гена Cand >4911798. PMID 27340698.
120. ^ Ди Джакомо, Раффаэле; Мареска, Бруно; Порта, Амалия; Сабатино, Паоло; Карапелла, Джованни; Найтцерт, Хайнц-Кристоф (2013). «Candida albicans / MWCNTs: стабильный проводящий био-нанокомпозит и его термочувствительные свойства». IEEE Сделки по нанотехнологиям. 12 (2): 111–114. Bibcode : 2013ITNan..12..111D. doi : 10.1109 / TNANO.2013.2239308.

Дополнительные материалы для чтения

источник